Тэцуро, юный житель провинциального городка, оказывается в футуристическом мегаполисе, где расположена планетарная станция «Мегаполис». Отсюда отправляется Галактический экспресс 999. Тэцуро пытается попасть на борт, крадет билет и сталкивается с преследованием полиции, состоящей из механических людей. Неожиданно ему помогает Мейтел, и они вместе начинают путешествие на экспрессе. Цель мальчика — отомстить механическим людям, в особенности графу Мекке, за гибель матери, погибшей во время охоты на людей.